猪的育种原理分析与选育技术要点

2.独立淘汰法 对各个被选性状规定一个淘汰标准,
被选个体只要其中一项指标未达标准就被淘汰。这种方法常常会把在某些性状上表现突出,而个别性状上不…

在猪的遗传改良过程中,须事先根据生产条件和市场需求制定出一个合理的育种目标,以达到降低生产成本以及改善消费者索需的肉产品质量的目的。为了达到预订的目的。还必须通过系统的选育措施,对猪群进行长期的选择。一个国家猪群的质量完全依赖于种猪业。

2.独立淘汰法 对各个被选性状规定一个淘汰标准,

一、育种原理

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(一)育种目标的确定 育种目标(breeding objective
)从广义上讲是使养猪生产获得最大的经济效益。可见育种目标强调了三点:①育种的最终目标在生产群实现;②目标的制定是以未来可预见的生产条件和市场需求为基础;③目标的着眼点是经济效益的最大值。因此,原则上凡是对养猪生产有经济意义的生产性状或与生产性状有关的次级性状(Secondary
trait)都应包括在育种目标中。另外,育种目标应该立足于长远的考虑,并且在育种方案的实施过程中,要随着生产条件和市场需求的变化,不断修订育种目标。

被选个体只要其中一项指标未达标准就被淘汰。这种方法常常会把在某些性状上表现突出,而个别性状上不足的种猪淘汰掉,选留下来的却是表现平平的“中庸者”。

由于将育种目标确定在经济效益基础之上,因此,
要用经济评估的方法确定数量化的育种目标,即用综合育种值(total
breedingva1ue)来表达数量化的育种目标。综合育种值是一个线性函数,它应包含对养猪生产获利性起作用的生产性状与次级性状,并根据各性状的经济重要性分别给予加权。

在猪的育种中,独立淘汰法应该用于淘汰遗传上有缺陷的,或结实度较差的个体。

AT =AiWi
式中AT为综合育种值,Ai为性状i的育种值,Wi为性状i的经济加权系数,即经济重要对于数量化的育种目标需考虑两个问题,一是选择作为育种目标的生产性状(目标性状);二是确定目标性状的经济加权值。

3.综合选择法 将多个性状综合在一起进行选择。
常用的方法是制订综合选择指数进行选择。综合选择指数是hazel提出来的,
它以使育种群的经济价值达到最大的改进为目标。根据性状的遗传力、经济加权值和性状间的遗传相关等制订出综合选择指数,计算出每个个体的指数值即综合育种值,然后进行选择。这种方法比较全面地考虑了各种遗传和环境因素,同时考虑到育种效益问题,因此,能较全面地反映一头种猪的种用价值,指数制订也较为简单,
选择可以一次完成。

目前在瘦肉型猪的育种中,父系猪种一般只考虑生产生状(日增重、饲料转化率、瘦肉率等)以及肉质性状(肌内脂肪含量、肉质指数等),而不把繁殖性状包括在内;对于母系猪种繁殖性状(总产仔数)和上述生产性状包括在育种目标中,但不含肉质性状。

综合指数法从理论上讲是科学的,选择效果优于其他方法,但实际应用时,难以达到理论上的期望效果。其主要原因在于:①遗传参数估计的误差较大;②各目标性状的经济加权值不太准确;③群体小,近交程增高;

计算目标性状的经济加权系数的方法有:差额法、生产函数法、回归法、单个场的最优化法和区域平衡最优化法等。其中差额法简单实用,经济加权系数(这里可以理解为边际效益)等于边际产出减边际投入。

④选择性状与目标性状不一致(如目标性状为瘦肉率而选择标准则是背膘厚或眼肌面积)。

(二)充分利用加性和非加性遗传效应
获得遗传进展的两个基本途径,一是利用纯种群内的遗传变异,二是利用不同种群间的遗传变异。

纯种或系选育的目的有两个,其一是通过选择提高性状的育种值,这是整个育种工作的基础。纯种或系获得的遗传进展通过杂交繁育体系传递到商品群,成为商品猪生产性能持续改良的动力。其二是提高纯种或系的基因纯合度。因为杂种优势与杂交亲本的纯合度密切相关,因此,通过选育纯种或系提高纯合度,可以提高杂种优势。

1.利用加性遗传效应 即选择。基因的加性效应值就是性状的育种值,

这里我们不妨把纯种选育理解为一个群体进行繁育,即群体内选择(intra-population
se1ection),旨在利用群体的加性和非加性遗传效应,
其方法有纯种选择、正反交重复选择以及合成育种。

在基因的传递过程中,加性效应是相对稳定的。种猪遗传改良的中心任务,就是通过选择来提高性状的育种值,获得遗传进展。

纯种选择有两种方式,即闭锁群与开放群选择,从群体遗传理论上讲,为了预测遗传进展,是以闭锁群体为前提的。但实际情况往往由于群体小,通常闭锁几代后,近交系数上升,遗传进展缓慢,需要导入外血,开放群体,然后再闭锁群体,形成所谓闭锁群与开放相结合的纯种选育方法。我国在选育新品系中通常采用闭锁群继代选育。有关新品系的培育将第四节进行论述,这里先简单讨论一下闭锁群选择的近交和群体有效含量。

选择获得遗传进展有三个基本条件:①性状有变异,即群内个体间的性状值差异。对遗传力相同或相近的性状来说,群内变异越大,获得的选择反应也越大。②变异是可以遗传的,如果性状表型值的变异仅仅是由环境因素造成,而与遗传因素无关,那么选择也不会产生作用。反之,表型变异中加性遗传效应所占比例越大,即遗传力越高,则选择反应也就越大。同时,选择效果在很大程度上取决于利用表型值估计育种值的准确性,这里选择方法在育种中起关键作用。③变异是可以度量的,选择必须建立在准确度量性状值的基础上。对于一些确有遗传变异但无法直接度量或度量后造成个体死亡的性状(如胴体性状),是不能进行直接选择的,但可以通过一些相关性状作间接选择。

总之,选择以消耗群内的加性遗传方差为代价,使群体的育种值及表型值得以提高。在闭锁群内长期选择,将会使群内加性方差逐渐减少,遗传改良速度减慢。如果能适时引入一些外源基因,就能在不影响群体均值的前提下,增大群内加性方差,为选择提供素材。猪的育种实践证明,通过选择来充分利用性状的加性效应,是瘦肉型猪种主要生产性能持续改良的主要手段。

2.利用非加性遗传效应 即杂交。在构成表型值的效应中,除了加性效应外,
还有非加性效应显性(包括超显性)效应和上位效应。显性效应是相同座位不同等位基因间的效应,上位效应是不同座位基因间的互作效应。

显性效应对产仔数这一低遗传力性状具有重要影响,而对于高遗传力性状(如胴体组成性状)影响甚微。研究表明,显性效应是构成杂种优势的主要因素。上位效应也与杂种优势的大小有密切关系,但其稳定性和可预测性要比显性效应差。繁殖性状的非加性效应显著,可以获得明显的杂种优势。因此,通过杂交生产商品猪已成为现代育种的基本方法。

猪的育种工作应当一方面提高纯种的生产性能(加性效应),另一方面同时最大限度地利用杂种优势,即非加性效应。提高非加性效应的方法有两个:①配合力测定,常见方法,即在纯种选择的基础上,通过配合力测定来筛选生产性能最好的杂交配套组合,育种及生产实践证实,在现代瘦肉型猪种中,长大(长白猪♂*大白猪♀)
以及杜长大(杜洛克♂*长大♀)是最佳的杂交配套组合。

②通过正反交重复选择(MRRS),在纯种内同时提高纯种的育种值和杂种传势。该方法将在以后章节详细介绍。

(三)平衡育种 猪的生产性状众多,性状间存在着不同的表型和遗传相关,

当通过选择使某一性状发生变化时,其它一些性状可能发生相关反应,其变化量的大小取决于性状的遗传力和性状间的遗传相关等。

在育种实践中,必须考虑到性状间的相关,保持性状间的合理平衡,即平衡育种,一方面要注意性状间遗传颉抗作用(负遗传相关),如选择瘦肉率,
该性状改良到一定程度,肉质下降;另一方面克服自然选择的干扰,如生长速度快、瘦肉率高的猪种,产仔数少、体躯长而高的猪种,体质变弱,以及个别猪种出现遗传缺陷
猪应激综合征,都可以认为是自然选择的结果。因此,我们需要努力实现这样一个性状的合理平衡,即增重快、瘦肉多和肉质好的目标。

二、选种方法

良种猪是长期选择与培育的结果,种猪的性能只有通过不断选择才能巩固和提高。在条件相同的情况下,提高选择的准确性是关键。运用各种选择方法的目的只有一个,即尽可能充分利用所有信息,最准确地选择种猪,
实现最大的遗传改进量。

(一)单性状的基本选择方法 在单性状选择中,除个体本身表型值外,
最主要的信息来源就是个体所在家系的遗传基础,即家系均值。因此,单性状的选择方法就建立在个体表型值和家系均值之上。

1.个体选择 也称为大群选择(mass se1ection),

根据个体本身性能测定结果进行选择。这种方法适用于遗传力高的性状。在育种实践中,选择生长速度和饲料转化率以及瘦肉率(活体膘厚)时常用此法。

个体选择方法简单易行,可加大选择强度,缩短世代间隔。

2.家系选择 根据家系均值进行选择,选择和淘汰均以家系为单位进行。

家系是指全同胞和半同胞家系。这种方法适用于遗传力低的性状,并且要求家系大,由共同环境造成的家系间差异或家系内相关小。对产仔数的选择常用此法,有较好的选择效果。

与家系选择有关的是同胞选择。二者的区别在于,家系选择的依据是包括被选个体本身成绩在内家系均值,而同胞选择则完全依据同胞的成绩(即不包括被选个体的家系均值)。实质上这种差别主要体现在家系的含量上,当家系含量很大时,选择效果基本一致。对于产仔数这一限性性状,公猪用同胞选择,母猪用家系选择。通常,同胞选择还用于对肥育性状和胴体组成性状的选择(同胞测定)。

家系选择同时又是对一个或两个亲本的后裔测定。二者不同之处在于测定结果的利用上的差别。

新葡亰平台游戏网址,后裔测定是根据个体全部后裔的表型均值进行选择。理论上,后裔测定是评定种猪遗传素质最准确的方法,要优于同胞选择。但实际应用上最大的缺点是世代间隔太长。一般公猪是8月龄开始配种,若要等到其后代的性能测定完成时,公猪已
1.5
岁了,若再需要公猪女儿的产仔记录,只有当公猪2.5岁以上时才能定论。所以,遗传进展等于甚至低于同胞选择。另外,后裔测定需要建立一定规模的测定站,投资大。因此,在考虑育种规划时,是否采用后裔测定必须要进行全面分析。目前,世界上几乎没有一个国家只采用后裔测定,即使是丹麦也已改为后裔测定、个体性能测定和现场测定相结合的测定制度。

3.家系内选择 根据个体表型值与家系均值的偏差(家系内离差)进行选择。

这种方法适合于遗传力低的性状,要求家系间因共同环境选成的差异(协方差)大。这种方法实际意义不大,但可减少近交的机会。

4.合并选择 兼顾个体表型值和家系均值进行选择。从理论上讲,
合并选择利用个体和家系两方面的信息,选择准确性要高于其他方法。该方法要求根据性状的遗传特性和家系信息来源制订合并选择指数。其基本公式是:I=Px+{[(r-t)/(1-r)]*n/[1-(n-1)t]}*Pf式中I为合并选择指数,Px为个体x的表型值,Pf为家系均值,n为家系含量,r为同胞相关(全同胞为0.5,半同胞为0.25)t为家系成员间的表型相关。

合并选择还可综合亲本方面的遗传信息,制订一个包括亲本本身及所在家系、个体本身及其所在家系成绩等在内的合并选择指数,用指数值来代表个体的估计育种值(将在后面详述)。

(二)多性状的选择方法

影响猪遗传改良的性状是多方面的,而且各性状间存在着不同程度的遗传相关,如果只进行单性状的选择(如瘦肉率),尽管能在该性状上获得较大的进展,但是会影响其他性状的改进,尤其是那些与之有负相关的性状(如繁殖性状、肉质性状)。因此,在种猪选择中,需要同时考虑多个性状,以保证主要生产性能的遗传改良,获得最大的育种效益。

多性状的选择方法主要有:

1.顺序选择法

即每个性状选择一个或数个世代,然后再选择其它性状,这样逐一对需要改良的性状进行顺序选择。这种方法对某一性状来说,改良速度当时较快,但要改良多个性状,则需花很长时间,更重要的是没有考虑到性状间的相关,很可能顾此失彼。因此,这种方法在猪育种中也不再使用了。

2.独立淘汰法 对各个被选性状规定一个淘汰标准,

被选个体只要其中一项指标未达标准就被淘汰。这种方法常常会把在某些性状上表现突出,而个别性状上不足的种猪淘汰掉,选留下来的却是表现平平的中庸者。

在猪的育种中,独立淘汰法应该用于淘汰遗传上有缺陷的,或结实度较差的个体。

3.综合选择法 将多个性状综合在一起进行选择。
常用的方法是制订综合选择指数进行选择。综合选择指数是Hazel(1943)提出来的,
它以使育种群的经济价值达到最大的改进为目标。根据性状的遗传力、经济加权值和性状间的遗传相关等制订出综合选择指数,计算出每个个体的指数值即综合育种值,然后进行选择。这种方法比较全面地考虑了各种遗传和环境因素,同时考虑到育种效益问题,因此,能较全面地反映一头种猪的种用价值,指数制订也较为简单,
选择可以一次完成。

综合指数法从理论上讲是科学的,选择效果优于其他方法,但实际应用时,难以达到理论上的期望效果。其主要原因在于:①遗传参数估计的误差较大;②各目标性状的经济加权值不太准确;③群体小,近交程增高;

④选择性状与目标性状不一致(如目标性状为瘦肉率而选择标准则是背膘厚或眼肌面积)。

三、纯种选育

纯种或系选育的目的有两个,其一是通过选择提高性状的育种值(加性效应值),这是整个育种工作的基础。纯种或系获得的遗传进展通过杂交繁育体系传递到商品群,成为商品猪生产性能持续改良的动力。其二是提高纯种或系的基因纯合度。因为杂种优势与杂交亲本的纯合度密切相关,因此,通过选育纯种或系提高纯合度,可以提高杂种优势。

这里我们不妨把纯种选育理解为一个群体进行繁育,即群体内选择(intra-population
se1ection),旨在利用群体的加性和非加性遗传效应,
其方法有纯种选择、正反交重复选择以及合成育种。

(一)纯种选择

纯种选择有两种方式,即闭锁群与开放群选择,从群体遗传理论上讲,为了预测遗传进展,是以闭锁群体为前提的。但实际情况往往由于群体小,通常闭锁几代后,近交系数上升,遗传进展缓慢,需要导入外血,开放群体,然后再闭锁群体,形成所谓闭锁群与开放相结合的纯种选育方法。我国在选育新品系中通常采用闭锁群继代选育。有关新品系的培育将第四节进行论述,这里先简单讨论一下闭锁群选择的近交和群体有效含量。

基础群闭锁后,在随机交配的情况下,近交是不可避免的。近交效应具有两重性:一是近交使群内纯合体增加,有利于选择优良基因和淘汰有害基因;另一方面则是近交退化,即由于近交,猪的繁殖性能、生活力以及与适应性有关的各性状都较近交前有所降低。研究结果表明,近交系数每提高10%,产仔数将会减少0。因此,为了避免近交退化现象,必须保持一定数量的群体有效含量(Ne),有人建议,群体有效含量在500以上,即近交系数增量控制在每代0.1%以下,
近交加选择可以减缓近交退化程度。另外不同猪种耐受近交的能力亦不同,如我国的小型猪(香猪、巴马香猪)就有较强的能力。

(二)正反交重复选择(RRS)

1949年由Comstock等学者提出,
目的是为了通过选择提高群体或性状的一般配合力(加性效应)和特殊配合力(杂种优势)。其基本方法是用A、B两品种或系作正交和反交试验,即A公猪与B母猪交配以及B公猪和A
母猪交配,对产生的杂交后代进行性能测定,根据杂种的成绩选留亲本,进行群体内纯繁,然后再按杂交-后裔测定-选种-纯繁的模式重复进行下去,
从而选育出配合力良好的亲本。

然而上述基本方法有2个缺陷。①选择主要是针对非加性效应(显性与上位效应),纯种或系本身性能得不到较大的遗传改良;②世代间隔长,影响性状的遗传进展。为此,有人提出了相应的改进方法,形成所谓修饰正反交重复选择法(MRRS)。首先,同时根据杂种和纯种个体的成绩进行选择,既提高性状的非加性效应,又加强其加性效应的改进。其次,用同胞测定代替后裔测定,或用短期性能测定代替全期测定,以缩短世代间隔,加快性状的遗传进展。

从理论上分析,RRS只适合于低遗传力性状, 并且杂种与纯种间的遗传相关要低。

RRS与纯种内选择相比,能更有效地利用非加性效应,提高杂种优势,
但对纯种性能的改良要差于纯种选择(Pirchner,1983)。

在猪禽和实验动物的试验中,对RRS的选择效果好坏存在一些争议。在蛋鸡育种上,德国罗曼公司在罗曼精选白来航(LSL)的选育中长期采用RRS,对产蛋数获得了较好的改良效果。经20多年(1950~1973)选择,F1代产蛋数的杂种优势率高达20%(Flock,1980)。在1986年,这两个性状的杂种优势率分别为6.6%和9.

6 %(
Flock等,1991)。据分析,这是长期进行RRS选择使群体的超显性效应不断提高的结果(Pirchner和Merg1,1977)。对褐壳蛋鸡饲料转化率进行MRRS
选择也取得了较好的效果(Wang等,1991)。

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